Cell Reports | 美国杜克大学研究揭示细菌外膜囊泡引发保护性植物免疫应答机制！

来自所有生命的细胞都会产生细胞外囊泡。细菌可以利用这些直径为40-200 nm的分泌物“包裹”来消除有毒的化合物，例如错误折叠的蛋白质，促进细菌适应环境变化和压力，并使用不溶性介质与环境进行交流。在革兰氏阴性细菌中，囊泡从外膜发芽，其过程不会损坏或削弱细菌膜。外膜囊泡（OMV）的生产受许多因素影响，包括生长期和胁迫，以前的研究表明，对数后期和静止初期的产量达到顶峰，并随着压力的增加而增加。对于病原细菌，研究表明OMV富含毒素和毒力因子，并与宿主细胞特异性相互作用，并经常被其内在化。OMV与宿主的相互作用可以使病原菌受益并有助于其整体毒力策略；但是，宿主免疫系统也会检测到OMV，并将其用作激活免疫反应的信号，从而提高宿主克服感染的能力（PLOS PATHOGENS | 宿主-病原菌军备竞赛的升级：宿主抗性反应与细菌毒力反应增强相对应！）。

尽管此前的研究广泛关注细菌OMV与哺乳动物宿主之间的相互作用，尤其是在致病性和疾病的背景下，但研究才刚刚开始揭示OMV在环境中的作用，特别是它们在与植物相互作用中的作用。因为有许多工具可用来探测这些相互作用，并且许多植物与微生物的相互作用机制已被很好地表征，所以植物-病原菌的相互作用为研究OMV对细菌毒力和OMV介导的交联交流的贡献提供了极好的机会。目前对植物-病原菌相互作用的理解部分源于使用模式宿主拟南芥和模式细菌丁香假单胞菌进行的大量工作。丁香假单胞菌通过气孔或叶片上皮的伤口进入叶片组织，并在称为质外体的细胞间空间中增殖。这种压力大的环境主要由空气组成，缺乏细菌生长所需的营养和资源，可以在体外使用最少的培养基进行模拟，并已显示出诱导细菌毒力因子表达的能力。植物通过细胞外和细胞内防御机制的组合检测到质外体的入侵，并发起免疫反应清除病原菌。但某些非病原菌，如荧光假单胞菌，尽管它们无法在叶组织中增殖，也能以较低水平激活一部分植物免疫应答。这种低水平的植物免疫反应不会显著抑制植物生长，甚至这些非病原菌中的一些甚至已显示出可促进植物生长。非致病菌和致病菌之间的主要区别，特别是荧光假单胞菌和丁香假单胞菌之间的关键区别在于，病原菌利用III型分泌系统（T3SS）克服植物防御的能力。虽然T3SS研究在鉴定和定义植物固有免疫反应中的复杂途径方面发挥了作用，但许多其他细菌分泌途径也在植物与微生物的相互作用中起作用。

2021年1月19日，权威期刊Cell Reports发表了美国杜克大学Meta J. Kuehn团队的相关研究成果，题为Protective plant immune responses are elicited by bacterial outer membrane vesicles的研究论文。

细菌外膜囊泡(OMVs)在细菌生存和毒力方面具有多种功能。在哺乳动物系统中，OMVs激活免疫反应，并被用作疫苗。然而，很少有研究集中于OMVs与植物宿主的相互作用上。本研究报道了来自丁香假单胞菌和荧光假单胞菌的OMVs激活了植物免疫反应，可以抵御病原细菌和卵菌。来自这些物种的OMV介导的免疫调节活性显示出对生化胁迫的不同敏感性，反映了OMV含量的差异。重要的是，OMV介导的植物反应不同于仅由保守的细菌表位或效应分子触发的反应。本研究表明，OMV诱导的保护性免疫应答与T3SS和蛋白质无关，但是OMV介导的幼苗生长抑制很大程度上取决于蛋白质成分。OMV提供了独特的机会来了解毒力和宿主反应策略之间的相互作用，并为宿主-微生物相互作用增加了新的考虑因素。

图1. OMV预处理可抵御细菌攻击

图2. OMV介导的保护是III型分泌独立的，并能承受生化破坏

图3. Pst和Pf OMV在多种植物物种中抵御卵菌攻击

图4. OMV处理导致幼苗生长受到抑制

图5. 细菌OMV诱导参与SA生物合成的植物ICS1表达

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